نظارت بر فراوانی پروانه: فراتر از پیاده روی پولارد

بیشتر پروتکل های نظارت بر پروانه برای تولید شاخص های فراوانی گونه ها و پیگیری روند جمعیت ، به شمارش در امتداد ترانسکت ها (پیاده روی پولارد) متکی هستند. هنوز هم اغلب نادیده گرفته می شود که تعداد جمعیت از دو فرآیند حاصل می شود: فرایند بیولوژیکی (فراوانی واقعی) و روند آماری (توانایی ما در تعیین صحیح فراوانی). از آنجا که ردیابی فردی تمایل به تغییر در فضا (به عنوان مثال ، در بین سایت ها) و زمان (به عنوان مثال ، در بین سالها) دارد ، هنوز مشخص نیست که آیا تعداد شاخص ها واقعاً اندازه و روند جمعیت را منعکس می کند. این مطالعه روشهای نظارت بر بازگرداندن علامت ضبط (فراوانی مطلق) و شمارش-شاخص (فراوانی نسبی) را در سه گونه (ماکولینه ناوسیتوس و iolana iolas: lycaenidae ؛ minois dryas: satyridae) در انواع زیستگاه های متضاد مقایسه می کند. ما نشان می دهیم که تغییرپذیری درون خاص در تشخیص فردی در شرایط نظارت استاندارد احتمالاً یک قاعده است نه استثنا ، که از قابلیت اطمینان شاخص های مبتنی بر تعداد برای برآورد و مقایسه فراوانی جمعیت خاص سؤال می کند. نتایج ما نشان می دهد که صحت روشهای مبتنی بر شمارش به شدت به اکولوژی و رفتار گونه های هدف و همچنین به نوع زیستگاهی که در آن بررسی ها انجام می شود بستگی دارد. برنامه های نظارتی که برای ارزیابی فراوانی و روند در جمعیت پروانه طراحی شده است ، باید شامل یک اندازه گیری از قابلیت تشخیص باشد. ما در مورد مزایای نسبی و ناراحتی های روشهای نظارت فعلی و رویکردهای تحلیلی با توجه به ویژگی های گونه تحت نظارت و در دسترس بودن منابع بحث می کنیم.

استناد: Pellet J ، Bried JT ، Parietti D ، Gander A ، Heer PO ، Cherix D ، et al.(2012) نظارت بر فراوانی پروانه: فراتر از پیاده روی های پولارد. PLOS ONE 7 (7): E41396. https://doi. org/10. 1371/journal. pone. 0041396

ویراستار: الیور شوویگر ، مرکز تحقیقات محیط زیست هلمولتز - UFZ ، آلمان

دریافت: 22 نوامبر 2011 ؛پذیرفته شده: 26 ژوئن 2012 ؛منتشر شده: 30 ژوئیه 2012

کپی رایت: © Pellet و همکاران. این یک مقاله دسترسی آزاد است که تحت شرایط مجوز انتساب Creative Commons توزیع شده است ، که امکان استفاده ، توزیع و تولید مثل بدون محدودیت را در هر رسانه ای فراهم می کند ، مشروط بر اینکه نویسنده و منبع اصلی اعتبار داشته باشند.

بودجه: این نویسندگان هیچ پشتیبانی و بودجه ای برای گزارش ندارند.

علایق رقیب: نویسندگان سیاست ژورنال را خوانده اند و درگیری های زیر را دارند: Jérôme Pellet کارمند A. Maibach Sàrl است. اشتغال وی در این شرکت هیچ تاثیری در نسخه خطی نداشت. ذکر شده است زیرا این آدرس حرفه ای وی است. این شرکت مطالعه را تأمین نکرد. این امر پیروی نویسندگان به تمام سیاست های PLOS ONE در مورد اشتراک داده ها و مواد را تغییر نمی دهد.

مقدمه

ارزیابی فراوانی گونه ها یک نیاز اساسی در بوم شناسی و حفاظت است [1] ، [2]. پزشکان حفاظت باید سعی کنند الگوها و روندهای فراوانی جمعیت را به طور دقیق تشخیص دهند تا اولویت های اقدامات حفاظت را تعیین کنند [3]. از آنجا که برای بررسی همه گونه ها غیر عملی است ، محافظه کاران به طور معمول روی گروه هایی تمرکز می کنند که انتظار می رود الگوهای تنوع زیستی گسترده تر ، تغییر اکولوژیکی یا یکپارچگی اکوسیستم را منعکس کنند. این رویکرد "فیلتر درشت" به طور معمول به گیاهان یا مهره داران به عنوان جانشین یا چترهایی برای حشرات و سایر بی مهرگان متکی است ، اما شواهدی در مورد اینکه آیا حفاظت غیرمستقیم بی مهرگان مؤثر است (به عنوان مثال ، [4] ، [5]).

اعتقاد بر این است که پروانه ها و پروانه های روزانه به طور گسترده ای قابل اعتماد از تنوع محیطی و اختلال در انسان هستند ، با تغییر در توزیع و چشم انداز فراوانی چشم انداز ، زیستگاه و تغییرات آب و هوا [6]-[11]. هر دو غنای گونه و برآورد فراوانی گونه ها برای پروانه ها معمولاً به ترانسکت های مسیر ثابت متکی هستند (یا پیاده روی های پولارد ، به [12] ، [13] ، [14] مراجعه کنید). رویکرد ارائه شده در اوایل دهه 1970 توسط ارنی پولارد به طور گسترده اتخاذ شده است و اساس بسیاری از طرح های نظارت [10] ، [15] در سراسر جهان است. پیاده روی های پولارد مستلزم شمارش پروانه ها در امتداد ترانسکت ها به طور منظم (به عنوان مثال ، هفتگی) در طول فصل پرواز است. این شمارش ها سپس برای هر سایت (به عنوان مثال ، با استفاده از مبلغ متوسط شمارش هفتگی) جمع می شوند تا یک شاخص فراوانی خاص از گونه ها تولید کنند [16]. بعضی اوقات از حداکثر تعداد به عنوان شاخص استفاده می شود.

محققان مدتهاست که از رابطه بین شمارش پروانه (و شاخص کل) و اندازه مطلق جمعیت تعجب کرده اند. دوو [17] این پیوند را با مقایسه برآوردهای اندازه مطلق جمعیت (به دست آمده با استفاده از علامت گذاری مجدد-CMR) آزمایش کرد و شمارش برای Boloria Selene و Lycaena Hippothoe. پولارد [12] ، در مقاله اصلی خود ، با استفاده از دو Satyrid (Aphantopus hyperanthus و Coenonympha pamphilus) برای یک رابطه مشابه آزمایش شد و توماس [18] داده های CMR و شمارش را برای شش گونه اضافی مقایسه کرد. این مطالعات اروپایی ، شامل طیف گسترده ای از گونه ها و خانواده ها ، ارتباط بین شمارش شاخص ها و برآورد جمعیت را نشان می دهد. بنابراین به نظر می رسد که آنها رویکرد پیشنهادی پولارد را تأیید می کنند. با این حال ، همه این نویسندگان چندین مورد از این رویکرد را تشخیص دادند: نسبت جمعیت در واقع با نوع زیستگاه ، با کسری از زیستگاه مورد بررسی ، با تجربه ناظر و با عواملی مانند آب و هوا ، زمان روز و رفتار گونه ها متفاوت است. واددر واقع ، مطالعات اخیر تأیید کرده اند که تغییر در توزیع روزانه و فصلی ، شرایط آب و هوایی ، نمایندگی مسیرهای ترانسکت ، جانشینی پوشش گیاهی ، توانایی ناظران در تشخیص گونه ها و پاسخ رفتاری گونه ها به چگالی جمعیت ، همه منابع بالقوه تغییرات قابل تشخیص هستند [19]- [24]. بدون تنظیم برای تشخیص فردی ، تعداد ممکن است در سایت ها ، گونه ها یا زمان قابل مقایسه نباشد ، که مانع اصلی برای نظارت کارآمد و قابل اعتماد و اقدامات حفاظت مبتنی بر شواهد ایجاد می کند.

همانطور که به نظر می رسد واضح است، زیست شناسان میدانی به ندرت همه افراد را در یک منطقه یا جمعیت مورد علاقه مشاهده می کنند. علیرغم این واقعیت [25]، مفهوم قابلیت تشخیص فردی هنوز هم اغلب در پردازش داده نادیده گرفته می شود. فراوانی یا تعداد نسبی جمعیت (C) ممکن است با فراوانی مطلق جمعیت (N) از طریق احتمال تشخیص فردی (p) مرتبط باشد. عبارت رسمی به سادگی C = Np است [26]. اکثر برنامه های نظارتی تمایل دارند پروتکل های نظرسنجی را تنظیم کنند تا قابلیت تشخیص فردی ( p ) را تا حد ممکن ثابت نگه دارند تا تغییرات در C تا حد زیادی منعکس کننده تغییرات در N باشد. اگرچه اکثر بوم شناسان حیات وحش به خوبی می دانند که شمارش آنها بخشی ناشناخته از جمعیت واقعی را نشان می دهد، تعداد کمی تشخیص می دهند که این بخش حتی در شرایط بررسی استاندارد تغییر می کند [27]. برنامه‌های نظارتی که از پیاده‌روی پولارد برای ترسیم شاخص‌های فراوانی پروانه‌ها استفاده می‌کنند، به طور ضمنی فرض می‌کنند که قابلیت تشخیص افراد در یک گونه در طول زمان و بین مکان‌ها در یک سایت ثابت می‌ماند (نگاه کنید به [19]، [28]، [29]). یک بررسی اخیر نشان داد که تقریباً 70٪ از تمام مطالعات نظارت بر پروانه منتشر شده از شمارش های مشتق شده از پیاده روی پولارد برای تخمین فراوانی جمعیت، الگوهای فضایی فراوان و/یا روندهای زمانی در جمعیت ها استفاده می کنند [28].

یک سناریوی فرضی ساده مشکل عدم در نظر گرفتن قابلیت تشخیص فردی را نشان می دهد (شکل 1). فراوانی یک گونه در رابطه با برخی از ویژگی های زیستگاه تغییر می کند (در شکل 1 با یک منحنی زنگوله شکل به وفور N در یک بعد از طاقچه، یا متغیر زیستگاه نشان داده شده است). برخی از این ویژگی‌های زیستگاه ممکن است بر قابلیت تشخیص فردی نیز تأثیر بگذارد (به عنوان مثال ارتفاع شمشیر، مرحله سرم، پوشش تاج پوشش). اگر p با افزایش متغیر زیستگاه کاهش یابد، C نیز کاهش می یابد که منجر به دست کم گرفتن سیستماتیک N می شود. به عبارت دیگر، هنگام مقایسه روندها یا تغییرات فضایی در امتداد شیب زیستگاه، شمارش اغلب با فراوانی مطلق در تضاد است. در نتیجه، شناسایی ممکن است در پروتکل های بررسی شمارش به اندازه خود شمارش مهم باشد. بنابراین، ارزیابی معنای شمارش خام بدون دانستن احتمال تشخیص مرتبط دشوار است.

شکل 1. سناریوی فرضی که در آن یک متغیر زیستگاه هم بر اندازه جمعیت مطلق N و هم بر احتمال تشخیص فردی p .

در این مورد، تغییرات در متغیر زیستگاه (به عنوان مثال، در طول زمان یا هنگام مقایسه مکان‌های مختلف) به واگرایی N و C تبدیل می‌شود که ابتدای آن با میله‌های عمودی مشخص می‌شود.

تخمین اندازه واقعی جمعیت مستلزم آن است که جمعیت مورد نظر تحت یک آزمایش CMR یا مشابه باشد (نمونه‌برداری از راه دور [30]-[32] یا شمارش تکراری [33] تکنیک‌های جایگزین هستند). با توجه به تلاش زیاد، آزمایش‌های ضبط-علامت-بازداشتن مجدد به ندرت برای مقایسه فراوانی واقعی پروانه (N) و نسبی (C) استفاده می‌شوند (به عنوان مثال [34]، [35]-[40]). حتی اگر همه این مطالعات روابط بین فراوانی نسبی (شمارش) و تخمین اندازه جمعیت مطلق را مورد بررسی قرار دادند، هیچ یک از آنها به تنوع درون ویژه قابلیت تشخیص فردی نگاه نکردند، که به طور بالقوه می‌تواند تفسیرپذیری داده‌های شمارش پروانه‌ها را در بین سایت‌ها و سال‌ها محدود کند. بنابراین تا حد زیادی مشخص نیست که چگونه شمارش‌های به‌دست‌آمده از پیاده‌روی‌ها و مشتقات پولارد واقعاً اندازه و روند جمعیت را منعکس می‌کند. این مطالعه روابط بین اندازه جمعیت مطلق و نسبی در پروانه‌ها را بررسی می‌کند و تاکید می‌کند که فرض ثابت بودن شناسایی فردی می‌تواند هنگام مطالعه الگوها و روند در فراوانی پروانه‌ها گمراه‌کننده باشد. بنابراین ما استدلال می کنیم که برنامه های نظارت بر پروانه باید به طور سیستماتیک قابلیت تشخیص را برای حداقل یک زیر مجموعه از سایت ها و سال ها ارزیابی کند.

مواد و روش ها

ما سه گونه پروانه را مورد مطالعه قرار دادیم: آبی بزرگ تاریک (Maculinea nausithous: Lycaenidae)، دریاد (Minois dryas: Satyridae) و Iolas آبی (Iolana iolas: Lycaenidae). هر سه گونه در سوئیس نگران حفاظت هستند، حتی اگر در لیست قرمز اروپایی پروانه ها در معرض خطر قرار نگیرند [41]. برای هر گونه، ما اندازه جمعیت واقعی (N) و اندازه جمعیت نسبی (C) را در زیستگاه‌های متضاد ارزیابی کردیم. هر گونه در تکه‌های زیستگاهی کاملاً مشخص با استفاده از ترانسکت‌های مسیر ثابت که نماینده تکه‌های زیستگاه مورد علاقه هستند، بررسی شد، همانطور که پولارد و یتس [14] از آن حمایت کردند. همه جمعیت های مورد بررسی در کانتون های Vaud، Fribourg و Valais در غرب سوئیس قرار داشتند. مطالعات میدانی با مجوزهای ویژه از دفاتر حفاظت از حیات وحش وو، فریبورگ و والیس انجام شد.

M. Nausithous در مراتع مرطوب ، قلم ها و باتلاق هایی که از یک گیاه میزبان فراوان (Sanguisorba Officalis) حمایت می کنند ، ساکن است. ما نظرسنجی های خود را بر روی دو تکه زیستگاه متضاد بیش از 30 کیلومتر از هم فاصله دادیم: یکی از پایه های باز تقریباً 0. 5 هکتار (46 ° 47′23 "N 6 ° 40′41" E) و یک لبه جنگلی با اندازه مشابه (46 ° 56 ′12 "N 6 ° 58′45" E). هر دو تکه به وضوح توسط توزیع محلی گیاه میزبان گونه ها ترسیم شدند. یک ترانسکت زیگزاگگی 700 متر در هر پچ برقرار شد. در 18 روز در فن و 17 روز در لبه جنگلی ، یک ناظر و دستیار هر ترانسکت را با سرعت آهسته و ثابت قدم می زدند. هر فرد مشاهده شده در طی جستجوهایی که به طور متوسط 60 دقیقه به طول انجامید ، شمارش شد. نظرسنجی ها پس از 1100 ساعت آغاز شد و در روزهای آرامش پس از توصیه های پولارد و همکاران انجام شد.[12] ، [14]. بازسازی-علامت ضبط (CMR) در همان روزها با شمارش انجام شد. دنباله ای که در آن شمارش و CMR انجام می شد ، هر روز به طور تصادفی انتخاب می شد (اول یا CMR اول) به منظور کاهش پاسخ بالقوه "تله خفه کننده" پروانه های خالص. CMR بسته به تعداد پروانه های گرفتار شده بین 60 تا 150 دقیقه طول کشید (جدول 1). جمعیت مورد بررسی M. dryas در مراتع مرطوب تحت سلطه Molinia arundinacea ، گیاه میزبان لارو و بوته های Frangula Alnus و Berberis vulgaris بومی سازی می شوند. ما دو قطعه زیستگاه را به عنوان بخشی از یک آزمایش اولیه برای آزمایش کارآیی برداشتن بوته در M. dryas بررسی کردیم. یکی از تکه ها (46 ° 53′56 "N 6 ° 55′24" E) به عنوان کنترل بدون کنترل باقی مانده و حاوی پوشش بوش تقریباً 50 ٪ است. در وصله دیگر (46 ° 53′53 "N 6 ° 55′18" E) کل پوشش بوته سال قبل از نظرسنجی برداشته شد. هر دو تکه زیستگاه اندازه مشابهی تقریباً 2 هکتار داشتند (برای جزئیات بیشتر به [39] مراجعه کنید) و کمتر از 300 متر از هم فاصله داشتند. یک ترانسکت زیگزاگگینگ 250 متر در هر پچ برقرار شد. شمارش (توسط یک ناظر و یک دستیار) در طول هر ترانسکت در هفت روز انجام شد و در هر بررسی حدود 20 دقیقه به طول انجامید. CMR قبل یا بعد از شمارش انجام شد (دنباله به طور تصادفی انتخاب شد) و بسته به تعداد افراد اسیر شده بین 45 تا 100 دقیقه طول کشید. با توجه به نزدیکی دو تکه زیستگاه ، کسری (7 ٪) از همه افراد بازپس گرفته شده از یک پچ به دیگری بین دو مورد ضبط بعدی پرواز کرده بودند.

Iolana Iolas یک لیکنید یکپارچه است که لاروهای آن به طور انحصاری از سنا مثانه تغذیه می کنند (Colutea arborescens). توزیع سوئیس این پروانه محدود به بوته های کاشته شده و طبیعی است که در حاشیه تاکستان ها در کانتون والایس قرار دارد [42]. ما یکی از بزرگترین جمعیت باقیمانده (46 ° 15′51 "N 7 ° 24′54" E) را مورد بررسی قرار دادیم ، که از حدود 20 بوته کاشته شده در امتداد لبه تاکستان تشکیل شده است [43]. ما یک ترانسکت واحد را در طول کل (40 متر) از این لبه ایجاد کردیم. شمارش و CMR در همان شرایطی که برای دو گونه قبلی انجام شده است ، با تنها تفاوت که یک ناظر منفرد شمارش و CMR را در یک دنباله تصادفی در 11 نوبت (روز) انجام داد. شمارش به طور متوسط 15 دقیقه به طول انجامید و CMR بین 20 دقیقه تا 45 دقیقه به طول انجامید. آمار خلاصه کلیه تکه های مورد بررسی در جدول 1 ارائه شده است.

همه افراد اسیر شده با یک نشانگر دائمی در قسمت زیرین حصیر شماره گذاری شدند. این به ما امکان می دهد تا یک پایگاه داده از تاریخچه ضبط فردی (به عنوان مثال 011101) ایجاد کنیم که برای تخمین نرخ جمعیتی استفاده شده است. ما از پارامترهای POPAN از مدل Jolly-Seber [44] که در Mark Program [45] پیاده سازی شده است برای برآورد پارامترهای جمعیتی (قابلیت تشخیص در هر مناسبت ، استخدام ، بقای ظاهری ، اندازه جمعیت روزانه N و اندازه کل نوزادان در طول فصل استفاده کردیم. جمعیتما مجموعه ای از هشت مدل را با استفاده از پارامترهای ثابت یا خاص آزمایش کردیم و آنها را با استفاده از نمونه کوچک تصحیح شده AKAIKE AICC با نمونه کوچک مقایسه کردیم [46]. مدل بهترین عملکرد برای هر سه گونه معلوم شد که دارای بقای ثابت (φ) ، قابلیت تشخیص مداوم در هر مناسبت (P) و استخدام خاص زمان است (P_گام) و مشخص شد φ (.) p (.) p_گام(T) (جدول 1). مدلهایی که با استفاده از بقای متغیر زمان یا جذب ، یا نتایج ناسازگار را همگرا یا تولید نمی کنند (برای مثال مشابه به [38] مراجعه کنید) ، یک محصول جانبی از ماتریس تاریخچه ضبط نسبتاً کوچک (اندازه نمونه کوچک) و بیش از حد بالقوه داده ها. برای هر گونه و جمعیت مورد بررسی ، ما سپس P را با نسبت C به تخمین N ، برای هر روز تخمین زدیم.

سپس از معادله تخمین عمومی برای مقایسه قابلیت تشخیص فردی (شیب) بین فنر باز و لبه جنگلی برای M. nausithous و بین وصله مدیریت شده و بدون کنترل برای M. dryas استفاده شد. ما با زیستگاه یا وضعیت مدیریت به عنوان متغیر عامل ، n به عنوان متغیر همیشگی و C به عنوان پاسخ رفتار کردیم. تعامل قابل توجه بین N و متغیر فاکتور یک تشخیص منحصر به فرد برای هر زیستگاه یا نوع مدیریت را نشان می دهد. از معادله تخمین عمومی برای وابستگی سریال مشاهدات مکرر استفاده شد. ما توزیع خطای پواسون و ساختار همبستگی خودکار ("AR-1") را مشخص کردیم [47] ، با مشاهده مشاهدات در یک زیستگاه یا درمان به عنوان یک بلوک از داده ها. ما از عملکرد GEEGLM از بسته GEEPACK در RSTUDIO V0. 95. 262 برای مشخص کردن و متناسب بودن مدل استفاده کردیم. همبستگی بین مشاهدات پی در پی در سری M. nausithous 0. 242 (0. 016 SE) و در سری M. dryas 0. 138 (0. 013 SE) بود ، نشان می دهد که همبستگی سریال قوی نبود.

نتایج

قابلیت تشخیص فردی (P) بسیار متغیر بود ، هم بین و هم در داخل گونه ها (یعنی بین سایت ها). قابلیت تشخیص فردی در M. dryas به اندازه 10 ٪ بود در حالی که در I. iolas تقریباً ده برابر بیشتر بود (97 ٪).

قابلیت تشخیص فردی در M. nausithous به ترتیب از 48 ٪ تا 88 ٪ در جمعیت لبه های جنگلی و جمعیت فنی باز به ترتیب متغیر است (شکل 2). این تفاوت از نظر آماری بر اساس یک معادله تخمین عمومی که برای همبستگی سریال به حساب می آمد معنی دار بود (آمار والد = 3. 67E+07 ، P<0.0001).

شکل 2. مقایسه تعداد روزانه و اندازه جمعیت تخمین زده شده در دو جمعیت از آبی بزرگ و بزرگ (ماکولینه nausithous).

محافل بسته نمایانگر نظرسنجی های فن و محافل باز هستند که نمایانگر نظرسنجی های جنگلی هستند. خط خاکستری ضخیم رابطه 1∶1 را نشان می دهد.

به طور مشابه ، تشخیص فردی Dryad در یک تکه مدیریت شده تقریباً دو برابر بیشتر از یک وصله بدون کنترل بود (شکل 3). این تفاوت از نظر آماری بر اساس یک معادله تخمین عمومی که برای همبستگی سریال به حساب می آمد معنی دار بود (آمار والد = 1. 37E+09 ، P<0.0001).

شکل 3. مقایسه تعداد روزانه و اندازه تخمین زده شده جمعیت در دو جمعیت Dryad (Minois Dryas).

محافل بسته نمایانگر نظرسنجی های پچ مدیریت شده و محافل باز نمایانگر نظرسنجی های بدون کنترل نشده است. خط خاکستری ضخیم رابطه 1∶1 را نشان می دهد.

مثال سوم ما نشان می دهد که ، در برخی موارد ، توافق بین شمارش و اندازه تخمین زده شده جمعیت می تواند بسیار زیاد باشد ، با یک ردیابی فردی نزدیک به 1 (97 ٪ برای I. iolas ، شکل 4).

شکل 4. مقایسه تعداد روزانه و اندازه جمعیت تخمین زده شده در جمعیتی از آبی IOLAS (Iolana IOLAS).

شیب نشانگر قابلیت تشخیص فردی است. خط خاکستری ضخیم رابطه 1∶1 را نشان می دهد.

بحث

این مطالعه بر لزوم پاسخگویی به احتمال تشخیص ناقص در برنامه های نظارت بر پروانه تأکید می کند. سه گونه نمونه طیف گسترده ای از تشخیص بین ویژه (از 0. 10 تا 0. 97) را نشان داد. این احتمالاً برای هر کسی تعجب آور نخواهد بود که آگاه باشد که گونه ها می توانند رمزنگاری یا آشکار باشند ، یا به دلیل ویژگی های زیستگاه (به عنوان مثال چمنزارها در مقابل جنگل) یا رفتار (به عنوان مثال گونه های سایبان رمزنگاری در مقابل گونه های گشت زنی ساحلی). در واقع ، حتی توسعه دهندگان پیاده روی پولارد از این واقعیت آگاه بودند و در برابر مقایسه کمی بین گونه ها هشدار می دادند [14].

در میان سه گونه مطالعه ما ، M. dryas عمدتاً یک پرچر است و در گرمترین ساعات روز در پوشش گیاهی متراکم پنهان می شود [42] ، و به توضیح در مورد ردیابی فردی کم کمک می کند. از طرف دیگر ، I. Iolas در حال گشت زنی سریع و بسیار سرزمینی در اطراف بوته های گیاهی میزبان است ، یک رفتار آشکار که قابلیت تشخیص فردی بسیار بالا را به خود اختصاص می دهد. M. nausithous دارای یک رفتار واسطه ای است که بین دوره های استراحت ناخوشایند متناوب است و پروازهای به راحتی در مهمانی/جفت گیری را مشاهده می کند. قبل از درگیر شدن در پروازهای مهمانی/جفت گیری با سایر مردان که در حال پرواز هستند ، روی گل های گیاه میزبان سر می زند.

تکه های زیستگاه در منطقه بسیار متفاوت بودند (از چندین متر مربع برای I. iolas تا حدود 2 هکتار برای M. dryas) اما ما با استفاده از تلاش براساس منطقه پچ ، هر پچ را به طور نمونه نمونه برداری می کنیم. این باید هرگونه روابط و اختلافات منطقه و تفاوت در کسری از پروانه های مشاهده شده را به خود اختصاص دهد. این احتمال بیشتر است که رفتار پروانه ای ، مانند دوگانگی بین استراحت (پرنده) و گشت زنی (پرواز) ، باعث تفاوت در تشخیص بین گونه ها شود [20].

اگرچه رفتار خاص گونه ها می تواند تا حدودی تنوع بین خاص در قابلیت تشخیص را توضیح دهد ، مطالعه ما از همه مهمتر نشان می دهد که قابلیت تشخیص فردی حتی در یک پروتکل نظرسنجی بسیار استاندارد نیز در یک گونه متفاوت است. برای هر دو M. dryas و M. nausithous ، تغییر در قابلیت تشخیص به تفاوت در ساختار زیستگاه نسبت داده شد. برای M. nausithous ، داده های شمارش به تنهایی باعث می شود که اندازه جمعیت لبه های جنگلی تقریباً نیمی از آن را دست کم بگیریم. در نتیجه ، برنامه ریزان حفاظت ممکن است به اشتباه تصور کنند که اوضاع فوری تر است و اقدامات غیر ضروری و پرهزینه ای برای به دست آوردن زمین بیشتر ، کاشت گونه های شهد بیشتر ، ادامه نظارت و غیره انجام شده است. در M. Dryas زیستگاه تقریباً دو برابر قابلیت تشخیص فردی در وصله مدیریت شده است. این تغییر قابلیت تشخیص ناشی از مدیریت در شکل 3 نشان داده شده است (دامنه های رگرسیون را مقایسه کنید). شمارش ها یک مدیر را به این نتیجه می رساند که حداکثر فراوانی در وصله مدیریت شده بالاتر از یک کنترل نشده (تعداد اوج و شاخص پولارد بالاتر در وصله مدیریت شده) بود ، هنگامی که در واقعیت برعکس بود: اوج N در آن بالاتر بودسایت بدون کنترلیک رویکرد نمونه برداری از راه دور [30] که برای این دو تکه زیستگاه اعمال می شود ، نشان داد که عرض نوار مؤثر تقریباً دو برابر بیشتر در وصله مدیریت شده نسبت به مورد کنترل نشده است (برای جزئیات بیشتر به [39] مراجعه کنید).

اگرچه ما نمی توانیم نشان دهیم که با افزایش فراوانی جمعیت ، قابلیت تشخیص فردی افزایش می یابد ، می توان انتظار داشت که مردان سرزمینی ممکن است در جمعیت متراکم تر متحرک تر و بنابراین قابل تشخیص تر شوند. این الگوی بالقوه باید به طور کامل مورد بررسی قرار گیرد.

نادیده گرفتن واریانس درون گونه ای در احتمال تشخیص در تجزیه و تحلیل داده های پایش می تواند به شدت گمراه کننده باشد. به عنوان مثال به طور کلی پذیرفته شده است که پروانه های علفزار به طور گسترده در سراسر اروپا در حال کاهش هستند [41]، [48] در حالی که، در همان زمان، بسیاری از علفزارهای کشاورزی رها شده اند [11]، [49]. اگرچه ما شک نداریم که پروانه های مرتع اروپایی با تهدیدات چشمگیر و قریب الوقوع روبرو هستند، اما استدلال می کنیم که کاهش مشاهده شده می تواند هم به دلیل یک فرآیند بیولوژیکی (کاهش کیفیت زیستگاه، منجر به کاهش فراوانی) و هم به دلیل یک فرآیند نمونه برداری (رشد بیش از حد) باشد. علفزارهای متروکه که منجر به کاهش احتمال تشخیص فردی می شود). این خط استدلال برای همه تلاش‌های فهرست قرمز اعمال می‌شود. بدون گنجاندن یک تخمین رسمی از p در برنامه های نظارتی، ما نمی توانیم بین دو منبع تغییرات تفاوت قائل شویم. آیا تغییر در C به دلیل تغییرات N است یا به دلیل تغییر در p؟عدم در نظر گرفتن تنوع در p می تواند منجر به فهرست قرمز بیش از حد بدبینانه گونه های علفزار شود [50]. با استفاده از منطقی مشابه، ما معتقدیم که گونه‌هایی که تکه‌های بازسازی جنگل را اشغال می‌کنند (مانند بسیاری از Apaturinae یا Theclinae) و سواری‌ها و جنگل‌های جنگلی مدیریت‌نشده در طول زمان با رشد تاج‌پوش‌ها و کمتر و کمتر دیده شدن گوشته‌های جنگلی کاهش شدیدی در قابلیت تشخیص فردی نشان می‌دهند. به ناظر (برای مثال [37] را ببینید). پروتکل‌های نظارتی که بر داده‌های شمارش خام تکیه می‌کنند، در معرض درجه بالایی از سوگیری مشاهده‌ای در زیستگاه‌های پویا قرار می‌گیرند [19].

نتایج ما ما را به حمایت از دو تغییر اساسی در پروتکل های نظارت بر پروانه سوق می دهد. اولین تغییر معرفتی است: تشخیص پذیری فردی باید متغیر فرض شود، نه ثابت. از آنجایی که بسیاری از انواع مطالعات حیوانی تغییراتی را در قابلیت تشخیص پیدا کرده اند (به عنوان مثال [51]، [52])، بار اثبات باید بر دوش کسانی باشد که فرض ثابت بودن تشخیص را دارند. تغییر دوم (و نتیجه) این است که، با اجازه منابع، تخمین قابلیت تشخیص باید به صراحت در پروتکل های نظرسنجی برای اکثر برنامه های نظارت گنجانده شود. تنها استثنای معقول ممکن است برای جمعیت گونه‌های آشکاری باشد که زیستگاه‌های «پایدار» را اشغال می‌کنند (مانند علف‌زارها و جنگل‌ها)، یا زمانی که نمونه‌برداری جامع و هماهنگ با رفتار گونه‌ها و تاریخچه زندگی است. یکی از راه ها مقایسه داده های شمارش و تخمین اندازه جمعیت مطلق است، همانطور که در اینجا انجام شد. دقیق ترین رویکرد برای تخمین اندازه مطلق جمعیت، انجام آزمایش CMR است. یک CMR به طور مستقیم «قابلیت صید»، اندازه جمعیت روزانه، مرگ و میر و اندازه نوزادان را تخمین می زند [36]، [44]. با این حال، رویکرد میدانی فشرده و از نظر تحلیلی پیچیده است. همچنین به مقادیر زیادی داده نیاز دارد، و بنابراین ممکن است برای جمعیت‌های پراکنده یا گونه‌های گریزان که تعداد شکارها (یا بازپس‌گیری‌ها) خیلی کم باشد، کار نکند [34، [38]، [53]، [54]. CMR ممکن است به خصوص دشوار باشد زیرا کار با پروانه ها می تواند منجر به افزایش نرخ مرگ و میر [55]، افزایش نرخ مهاجرت [34]، [54] و تغییر در الگوهای فعالیت [56] شود. همانطور که مورفی [53] پیشنهاد کرد، باید با محدودیت شدید در گونه های کوچک جثه، حساس به پرواز سریع و/یا گونه های در معرض خطر استفاده شود. با این حال، باید توجه داشت که تشخیص‌پذیری را می‌توان برای زیر مجموعه‌ای از سایت‌ها یا سال‌ها تخمین زد تا ارزیابی شود که آیا تشخیص ثابت فردی ممکن است با خیال راحت فرض شود.

روشهای دیگری برای ارزیابی اندازه جمعیت پروانه در حالی که به طور مستقیم یا غیرمستقیم برای ردیابی حسابداری می شود ، توسعه داده شده است و نیازی به اداره حیوانات ندارد. نمونه گیری از فاصله به طور فزاینده ای برای نظارت فراوانی پروانه مورد استفاده قرار می گیرد (به عنوان مثال [32] ، [57]) و می تواند یک روش قابل اعتماد برای ترکیب قابلیت تشخیص باشد به شرط آنکه فرضیات مدل اصلی برآورده شوند و جمعیت خیلی پراکنده نباشند [30]. این فرضیات را می توان به راحتی برای برخی از گونه ها در برخی از زیستگاه ها برآورده کرد ، اما مطالعات اخیر نشان می دهد که نمی توان آن را تعمیم داد زیرا پروانه ها تمایل دارند در امتداد عناصر خطی چشم انداز جمع شوند (یعنی لبه ها ، اکوتون ها ... [8] ، [32] ، [58]]). علاوه بر این ، نمونه گیری از فاصله معمولاً برای مدل سازی دقیق نیاز به حداقل آستانه 60 مشاهده دارد و بنابراین بعید به نظر می رسد که برای جمعیت های پراکنده مناسب باشد [30] ، [59]. با این حال ، مدل های نمونه برداری از فاصله سلسله مراتبی [60] اجازه می دهد تا تخمین های بسیاری از چنین سایت هایی را ترکیب کند و باید در موقعیت های داده پراکنده تخمین های بهبود یافته را انجام دهد.

Royle [33] برای برآورد فراوانی از شمارش های مکانی و زمانی تکرار شده ، مدل های مخلوط دوتایی و N را ایجاد کرد. در ابتدا برای نظرسنجی پرندگان طراحی شده است ، این روش برای بسیاری از برنامه های نظارتی که در آن چندین جمعیت به طور مکرر مورد بررسی قرار می گیرند ، کافی است. این روش امکان تخمین و مدل سازی فراوانی و احتمال تشخیص را از داده های شمارش فراهم می کند. این کلاس از مدل ها تخمین های فراوانی اصلاح شده را در صورت عدم شناسایی فردی امکان پذیر می کند. شرایط اصلی این مدلها تکثیر زمانی شمارش در تعدادی از مکان های نمونه و تعداد مضاعف است. از آنجا که این رویکرد فرض می کند که جمعیت از نظر جمعیتی بین تعداد تکرار شده بسته شده است (به عنوان مثال ، بدون تولد ، مرگ و میر ، مهاجران و مهاجران) ، تعداد پروانه های مکرر باید طی یک روز انجام شود [28] ، [61]. یکی از ویژگی های جالب این روش این است که هر دو پارامتر (فراوانی N و قابلیت تشخیص P) ممکن است به عنوان توابع متغیرهای متغیر برای افزایش دقت یا بررسی روابط متغیر مدل شوند. این رویکرد در هنگام استفاده از پروانه ها یک کمبود بزرگ دارد: نیاز به بررسی های مکرر در یک پنجره زمانی باریک ، یعنی نظرسنجی های متعدد در همان روز دارد. با این وجود ، اگر تعداد با قدم زدن به جلو و عقب در امتداد ترانسکت ها تکرار شود ، ممکن است هزینه اضافی کمی ایجاد کند. چنین طرحی حتی ممکن است تخمین فراوانی پروانه از داده های اشغال را فراهم کند ، میانبر که نیاز به مطالعه بیشتری دارد [24]. از طرف دیگر ، ممکن است در برخی از پروژه ها در همان روز چندین بار مجدداً یک گروه زیر مجموعه از سایت ها را مجدداً مورد بررسی قرار دهد و از داده های همه سایت ها (از جمله موارد بدون تعداد تکرار) در تخمین پارامتر استفاده کند [62] ، [63]. تحولات آماری بسیار اخیر اجازه می دهد تا فرضیه بسته شدن را آرام کند و روند فراوانی جمعیت را در مجموعه ای از جمعیت تخمین بزند [64].

ضبط-مارک-بازگیری، نمونه برداری از راه دور [30]، [57] و شمارش تکراری [33] طبق دانش ما تنها سه روش برای گنجاندن کافی قابلیت تشخیص در پروتکل های نظرسنجی مبتنی بر فراوانی و برآورد روند هستند [64، [65]. هر کدام مزایا و معایبی دارند و انتخاب روش باید بر اساس رفتار و زیستگاه گونه مورد مطالعه همراه با نگرانی های لجستیکی باشد. همانطور که توسط [38]، [66] توصیه می‌شود، ما از استفاده از یک آزمایش دستگیری-علامت-بازگیری محدود که به موازات تعداد ترانسکت اجرا می‌شود، هر زمان که شک معقولی در مورد فرض قابلیت تشخیص ثابت وجود داشته باشد، حمایت می‌کنیم. این زمانی اتفاق می‌افتد که پروانه‌ها در زیستگاه‌های پویا (به طور طبیعی یا از طریق مدیریت) و در هر موقعیتی که احتمال شناسایی یک فرد متغیر باشد، اتفاق می‌افتد.

علی‌رغم نقص‌های آشکار، روش‌های مبتنی بر شمارش پروانه‌ها ممکن است در برخی موارد تخمین جمعیت قابل اعتمادی را ارائه دهند (اما به [19]، [32]، [35، [38] مراجعه کنید). ارنی پولارد طرحی درخشان برای پایش پروانه ها ارائه کرد که برای دهه ها در اکثر کشورها اعمال شده است و به عنوان مبنایی برای تخمین فراوانی گونه ها، روندها و وضعیت تهدید عمل کرده است. با این حال، ما معتقدیم که شناخت محدودیت‌های داده‌های نظارت بر شمارش خام در شناسایی الگوها و روندهای واقعی در جمعیت‌ها بسیار مهم است. در بسیاری از موارد (همانطور که در اینجا نشان داده شده است)، فرض غالباً نامعتبر تشخیص پذیری فردی ثابت، تفسیرپذیری داده های شمارش را کاهش می دهد [1]، [15]، [28]، [31]. به عنوان اکولوژیست‌های مبتنی بر شواهد و حافظان محیط زیست، وظیفه ما این است که مفروضات خود را تأیید کنیم و در صورت نیاز، پروتکل‌های نظارتی را برای ارائه داده‌های آماری کارآمد (دقیق) و استنتاج‌هایی با حداقل سوگیری در مورد جمعیت‌ها تطبیق دهیم. تنها چنین رویکردی می‌تواند به طور واقع بینانه فرد را قادر سازد تا به شیوه‌ای مقرون‌به‌صرفه برای حفظ آن بخش‌هایی از تنوع زیستی که در معرض تهدید هستند، عمل کند.

قدردانی ها

از همه کسانی که در کار میدانی شرکت کردند تشکر می کنیم. مارک کری، بندیکت اشمیت، یوزف ستله و داوران ناشناس نظرات ارزشمند و سازنده ای را در مورد نسخه قبلی نسخه خطی ارائه کردند.

مشارکت های نویسنده

ایده و طراحی آزمایش ها: JP. آزمایش ها را انجام داد: DP POH AG JP. تجزیه و تحلیل داده ها: DP POH JP. مقاله را نوشت: JP DC RA JTB.